神經(jīng)元的發(fā)放閾值及能量效率研究.pdf

1、神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)其功能的基本單元。理解神經(jīng)元的功能是理解大腦智能來源的基礎(chǔ)。神經(jīng)元的功能簡單來說就是整合接收到的大量信息，然后決定是否產(chǎn)生輸出信號。神經(jīng)元的輸出信號稱為動作電位，又稱發(fā)放。一般認(rèn)為，神經(jīng)元細(xì)胞膜兩側(cè)電勢差超過一個閾值就會產(chǎn)生動作電位。所以神經(jīng)元發(fā)放的閾值在神經(jīng)元的信息整合中起著關(guān)鍵作用。實驗廣泛發(fā)現(xiàn)，動作電位的閾值是可變的，而且這種可變性對神經(jīng)元處理信息有重要影響。目前，關(guān)于可變閾值的來源并沒有統(tǒng)一的意見，甚至引起不

2、小的爭議。
　　神經(jīng)元的發(fā)放要消耗大量的能量。發(fā)放耗能在神經(jīng)系統(tǒng)的總耗能中占據(jù)了很大的比例。神經(jīng)系統(tǒng)處理信息是極其耗能的過程，然而對于動物的生存至關(guān)重要，所以其發(fā)放的能量效率可能在漫長的進化過程中已經(jīng)得到了優(yōu)化。神經(jīng)元發(fā)放的閾值決定著神經(jīng)元如何編碼信息，而發(fā)放的能量效率則關(guān)系著編碼信息的效率。
　　本文第一章介紹本文課題的研究背景；第二章中總結(jié)闡述神經(jīng)元及動作電位的生物學(xué)基礎(chǔ)知識；第三章給出常見的神經(jīng)元模型及后面分析中需要用

3、到的動力學(xué)基礎(chǔ)知識。
　　第四章詳細(xì)討論神經(jīng)元發(fā)放的閾值問題。我們提出閾值現(xiàn)象可以按機制不同分為“參數(shù)閾值”和“狀態(tài)閾值”，通常所說的閾值是一種狀態(tài)閾值，是由狀態(tài)空間中的“廣義分界線”（簡稱分界線）決定的。我們認(rèn)為分界線普遍地存在于神經(jīng)元模型的狀態(tài)空間中，通過構(gòu)建一個一般性的可激神經(jīng)元模型，我們得到了普適的分界線表達式，進而得到普遍的閾值隨時間演化的方程。閾值演化方程在相應(yīng)條件下可以很自然地約化得出與前人的工作一致的結(jié)果，而在前人

4、工作中一般是直接假設(shè)或者做了一些不太自然的簡化才能得到。在此基礎(chǔ)上，我們的神經(jīng)元動力學(xué)研究還揭示，閾值電壓在不同刺激下的變化是由于系統(tǒng)在狀態(tài)空間中跨越分界線上的不同點造成的，神經(jīng)元的分界線和刺激條件決定了閾值電壓變化的范圍。狀態(tài)空間中的分界線跨越機制是電壓閾值和刺激后的參數(shù)閾值的普遍的內(nèi)在動力學(xué)機制。我們還系統(tǒng)地在從一維到四維的多個模型中檢驗了我們的結(jié)果，其中二維和三維的模型中解析的分界線，將對以后的閾值研究有重要意義，而對有著現(xiàn)實對應(yīng)

5、的四維的經(jīng)典Hodgkin-Huxley模型的研究也發(fā)現(xiàn)了一些有意思的新現(xiàn)象。分界線跨越理論為閾值可變性提供了一個普適的機制，是閾值可變性的一個重要來源。
　　在第五章中，我們研究神經(jīng)元發(fā)放的能量效率，也就是一個神經(jīng)元在處理信息時消耗單位能量能夠傳遞的信息量。我們計算了 Hodgkin-Huxley神經(jīng)元在有噪聲的環(huán)境中不同溫度不同刺激強度下的信息率和能量效率。我們發(fā)現(xiàn)在特定的溫度下，信息率或能量效率最大。盡管信息率和能量效率不能